fMRI解析の基礎 (１)：BOLD反応

１. BOLD反応とは？

ほとんどのfMRI実験では、BOLD反応 (Blood Oxygenation Level Dependent Response) を測定しています。

• ３ステップ：脳活動上昇→代謝増加→酸素供給
• 酸素供給による脱酸化ヘモグロビン分子の割合の変化を観察します。
• 約6秒かかってピークに達し、20−25秒後に基準値に戻ります。

２． 線形モデル

神経活動からBOLD反応への線形変換を考えます。実際は非線形なのですが、高次認知過程では十分とされています。

そのため、

という線形変換においては、線形性が仮定されます。
ここで、$N(t)$は「時間$t$における神経活動」で、$y(t)$が「観測したBOLD反応」です。

一方、神経活動も離散的な時間に対しクロネッカーデルタの線形和で表されるため、以下の式ができます。

つまり、線形で時間不変システムの出力は入力と伝達関数のたたみ込み積分で与えられます。

この式とインパルス応答に対する経験的な伝達関数 hrf を用いて、神経活動からBOLD反応を予測することができます。予測したBOLD反応と相関の高い領域（ボクセル）が、タスクに反応すると考えるわけです。boxcar model では、神経活動が短期間に連続して起こる場合、それらを合わせてひとつの神経活動として捉えます¹。

下図が、1秒間の神経活動によるBOLD反応の伝達関数 hrf の例です。（SPMの方法を利用）

３. hrf の推定方法

簡単なインパルス応答関数を用いる方法は、短時間の視覚刺激など線形性が満たされる場合はよく近似できます。回路をモデル化することもありますが、経験的なhrfを用いる方法が一般的です。

古典的な Boynton et al. (1996) の hrf である $n=4,\lambda=2$ は、柔軟さと正確さに欠けるため、Friston et al. (1998) では、ガンマ確率密度関数の線形結合を伝達関数としてこれを改善しました。

FIR model (Finite Impulse Response model) では、一連のデルタ関数の線形結合を伝達関数としました。これはパラメータ数が少なくて済みますが、適合しない場合もあります。

Deconvolution では、フーリエ変換・逆変換を用いてhrfを予測することで、hrfの普遍性を測ることができます。

４. 非線形モデル

刺激が次々と与えられたり、短時間で与えられたりするときは非線形性が強くなります。非線形なモデリングの代表的なものには、Balloon model や Volterra model があります²。

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Reference

• Ashby, F. G. (2019). Statistical analysis of fMRI data. MIT press. url
• Boynton, G. M., Engel, S. A., Glover, G. H., & Heeger, D. J. (1996). Linear systems analysis of functional magnetic resonance imaging in human V1. Journal of Neuroscience, 16(13), 4207-4221. url
• Friston, K. J., Fletcher, P., Josephs, O., Holmes, A. N. D. R. E. W., Rugg, M. D., & Turner, R. (1998). Event-related fMRI: characterizing differential responses. Neuroimage, 7(1), 30-40. url
• Buxton, R. B., Wong, E. C., & Frank, L. R. (1998). Dynamics of blood flow and oxygenation changes during brain activation: the balloon model. Magnetic resonance in medicine, 39(6), 855-864. url